Algunos
conceptos de la ecología y sus vínculos con la restauración
Ernesto Vicente Vega Peña
Departamento
de Ecología de Comunidades
Instituto Nacional de Ecología- SEMARNAT correo-e: evega@inecc.gob.mx
Introducción
Un
par de estrategias de conservación de la biodiversidad
que se aplican en todo el mundo son la preservación de
regiones biológicamente importantes y la búsqueda
de opciones de uso sustentable. Sin embargo, existe una tercera
estrategia, cuya relevancia aumentará cada día más,
al igual que lo hacen las tasas de degradación del ambiente:
la restauración ecológica.
En sentido muy general, la restauración abarca un diverso
conjunto de conceptos y técnicas concebidos para contrarrestar
disturbios y restaurar la composición taxonómica,
estructura y función de los sistemas biológicos
(véase Márquez-Huitzil en este volumen). Esta actividad
es un desafío, tanto teórico como práctico.
Por una parte, la restauración de sistemas ecológicos
es una “prueba de fuego” para la ecología,
ya que las diversas formas e intensidades de los disturbios antropogénicos
conforman un vasto escenario de “experimentos” (la
mayoría involuntarios), que sirven para poner a prueba
los conceptos ecológicos. Al mismo tiempo, la restauración,
en tanto que disciplina técnico-científica, está
“obligada” a incorporar los más recientes avances
que ofrece la ecología, si desea tener éxito en
la implementación de prácticas que sean eficientes.
Sin embargo, puede decirse que existe un “divorcio”
entre la teoría ecológica y las prácticas
de restauración, ocasionado en parte por la lentitud con
la que algunos conocimientos (los muy especializados o recientes)
se incorporan a los campos aplicados. Además debe considerarse
que la ecología es una disciplina relativamente joven y
que trata con sistemas muy complejos, por lo que todavía
no existe un cuerpo teórico que tenga buena capacidad de
predicción sobre algunos procesos (en especial aquéllos
relacionados con la dinámica simultánea de varias
especies interactuantes). El reto al que se enfrenta la restauración
ecológica es doble, ya que trata de revertir las tasas
de degradación y pérdida de sistemas ecológicos
de los que se sabe muy poco.
Este texto pretende reducir (aunque sea en grado mínimo)
la separación entre teoría y práctica, mediante
la comparación de la teoría ecológica en
la que se ha basado la restauración, con algunos conceptos
modernos sobre dinámica de comunidades. Se expondrán
sucintamente los principales conceptos y procesos relacionados
con los ecosistemas alterados y cómo pueden afectar a los
esfuerzos y técnicas de restauración. Finalmente,
se describirán algunos de los procesos ecológicos
que afectan a los ecosistemas de forma cada vez más importante
(la invasión de especies y la homogeneización biótica)
y sus vínculos con los procesos de disturbio.
La interpretación tradicional de la dinámica
de las comunidades vegetales
El
estudio del cambio de la composición y abundancias de plantas
a través el tiempo, en un mismo sitio, ha sugerido a los
especialistas varios mecanismos y sistemas clasificatorios de
este fenómeno, conocido genéricamente como sucesión
vegetal (recuadro 1). De ellos, el modelo quizá más
conocido es el de Connell y Slatyer (1977). Su principal característica
es que considera a las interacciones biológicas entre poblaciones
y a las modificaciones que éstas causan al entorno como
los principales mecanismos responsables de los cambios de especies.
La facilitación, la tolerancia y la inhibición son
los tres grandes procesos con los que se construye este modelo
y pueden usarse para explicar una gran cantidad de situaciones
en los que ocurra reemplazo de plantas (figura 1).

Figura 1. El modelo de Connell y Slatyer, a pesar
de tener casi 30 años de edad, es aún vigente. A
pesar de que los procesos de facilitación juegan en él
un papel muy importante, el proceso subyacente en todas las trayectorias
es el de la competencia interespecífica Fuente: modificado
de Connell y Slatyer, 1977.

Curiosamente,
el carácter tan amplio de dicha propuesta impide aplicarla
fácilmente a casos particulares. Este modelo engloba en
unas pocas definiciones procesos tan interrelacionados y complejos
que su demostración y manipulación experimental
resulta muy difícil (piénsese, por ejemplo, en el
diseño experimental que sería necesario para estudiar
los fenómenos de facilitación entre las poblaciones
presentes en dos etapas consecutivas de un proceso de sucesión).
Algunas propuestas que explican los reemplazos de especies usando
procesos que ocurren a escala individual y poblacional que se
pueden medir de manera menos subjetiva (al menos en teoría),
son aquéllas que se basan ya sea en la clasificación
CSR de historias de vida (Grime, 1978) o en la hipótesis
del cociente de recursos (Tillman, 1985). En cada cuerpo teórico,
la sucesión es explicada respectivamente, enfatizando en
características de historias de vida, o capacidades de
uso de recursos esenciales y de competencia interespecífica
(recuadro 2).

Si
bien estos cuerpos de conocimiento permiten entender de manera
más precisa varios procesos que ocurren en la sucesión,
aún tienen un carácter muy general ya que son conceptos
de ecología básica. Por ello, ponen énfasis
en la clasificación, descripción y explicación
de procesos, más que en su manipulación. En consecuencia,
es relativamente difícil traducir estos conceptos a métodos
permitan controlar, aunque sea parcialmente, la secuencia de reemplazo
de especies. Este alejamiento entre teoría y práctica
puede reducirse si se usan como vínculos aquellas etapas
del ciclo de vida de las plantas en las que se apliquen tanto
los conceptos de las teorías previas como las técnicas
de manejo. Particularmente, las etapas del ciclo de vida relacionadas
directamente con las semillas (producción, destino en el
suelo, germinación) y los primeros estados de crecimiento
de las plantas tienen especial importancia en los procesos de
sucesión, ya que es relativamente sencillo manipular algunas
de ellas para facilitar o inhibir el establecimiento de poblaciones
vegetales.
La
interpretación moderna de la dinámica de las comunidades
vegetales
El
“balance de la naturaleza”, en términos muy
amplios, hace referencia a la propiedad de los sistemas biológicos
de mantenerse indefinidamente en una misma condición si
no se les perturba (Egerton, 1973). Esta idea ha estado presente
durante mucho tiempo en el pensamiento científico y al
menos en el campo de la ecología ha sido el sustento para
la derivación de conceptos como equilibrio, estados estables,
homeostasis y estabilidad (Wu y Loucks, 1995; Gunderson, 2000).
No es difícil percibir que los modelos de sucesión
mencionados se fundamentan en este concepto, explícita
o implícitamente. Resulta paradójico que las propiedades
dinámicas de la vegetación se analicen con el supuesto
de la estabilidad.
Sin embargo, las interpretaciones que enfatizan en las propiedades
dinámicas de la vegetación también surgieron
hace tiempo en la literatura especializada. El “complejo
de regeneración” (regeneration complex) propuesto
por A.S. Watt es una interpretación sobre la dinámica
de la vegetación que en muchos sentidos es “pionera”
por los conceptos que en ella aparecen. Su fundamento es reconocer
que la vegetación está organizada en parches que
a su vez forman mosaicos. Los parches están dinámicamente
relacionados formando series ordenadas (o patrones espaciales
y temporales), que le dan el carácter estable a la comunidad.
Dice Watt (1947: 3): “…Although there is change in
time at a given place, the whole community remains essentially
the same; the thing that persists unchanged is the process and
its manifestation in the sequence of phases.” Otro ejemplo
donde aparece claramente el carácter dinámico de
la vegetación es el del Astrocaryum mexicanum. Mediante
el estudio de los patrones de crecimiento de esta palma, es posible
clasificar la intensidad y fechas de ocurrencia de los disturbios
del bosque tropical de los Tuxtlas, Veracruz, desde los más
pequeños causados por la caída de ramas, hasta los
más grandes debidos a la caída de árboles
completos (Martínez-Ramos et al., 1988). El análisis
espacial de los patrones de crecimiento de esta planta reveló
que el bosque tropical “inmutable” en realidad está
compuesto de un mosaico de parches con edades que van desde los
pocos meses hasta casi la centuria. La estabilidad del bosque
en el largo plazo se basa en la no-simultaneidad de perturbaciones
locales en los parches.
Actualmente es común en las ciencias ambientales el uso
de conceptos tales como heterogeneidad (espacial y temporal) y
escala. Si bien ya se había explorado la relevancia de
estos conceptos en la ecología (Levin, 1992; Greig-Smith,
1979), sólo hasta hace relativamente poco tiempo se les
ha incorporado de manera consistente en los métodos de
análisis, en las hipótesis y preguntas que tradicionalmente
se hacían sin considerarlos. Al hablar de la heterogeneidad
de un sistema ecológico se hace referencia a que sus diversos
componentes tienen características cualitativamente distintas
que varían en el espacio y el tiempo (Kolasa y Rollo, 1991).
La escala, por su parte, trata de las unidades de medición
(de milímetros hasta kilómetros, o de segundos a
centurias) que se emplean para caracterizar un sistema ecológico
y por ende, para detectar qué tan heterogéneo es.
Muchos conceptos de ecología tal vez deban ser planteados
nuevamente, de modo que incluyan explícitamente la escala
y la heterogeneidad. De acuerdo con algunos autores, estas modificaciones
son tan importantes que representan un cambio de paradigma en
esta ciencia (Wu y Loucks, 1995). En este contexto, los sistemas
ecológicos tienen cinco elementos fundamentales:
a)
Los sistemas ecológicos están constituidos como
un conjunto de mosaicos organizados en un sistema de jerarquías
discontinuas y anidadas. Esta afirmación considera que
la “unidad ecológica” de estudio es el parche,
en lugar de los niveles tradicionales (individuo, población,
comunidad y ecosistema). Esta unidad “nueva” tiene
un componente espacial explícito y sus características
(forma y dinámica) dependen, en parte, de la escala en
la que se evalúen.
b) La dinámica de los sistemas ecológicos es un
compuesto de dinámica de parches. El comportamiento de
los sistemas ecológicos surge como la síntesis
de los comportamientos de sus parches individuales y de sus
interacciones con parches en otras escalas. Se trata de una
propiedad emergente, que no es resultado de la suma de las dinámicas
de los parches individuales.
c) Los sistemas ecológicos deben entenderse considerando
la relación entre escala, patrones y procesos. Los procesos
ecológicos que ocurren en cada parche se manifiestan
en la forma de patrones espaciales, al igual que la variación
espacial impone restricciones a los procesos ecológicos.
De este modo se produce una interacción mutua entre los
procesos y las regiones donde se desarrollan.
d) La dinámica de los sistemas ecológicos debe
enfatizar la perspectiva del no equilibrio. Una consecuencia
de concebir a los sistemas ecológicos como mosaicos anidados
es que el concepto tradicional de “estabilidad”
no se puede aplicar a ningún conjunto de mosaicos en
particular. Lo que se observa, más bien, son las dinámicas
transitorias.
e) La dinámica de los sistemas ecológicos debe
incluir el concepto de metaestabilidad. Aunque la dinámica
transitoria es una característica de los mosaicos en
una escala determinada, cuando se evalúa en escalas superiores
se manifiesta como si el mosaico estuviera en condiciones de
equilibrio. Esta propiedad es conocida como metaestabilidad.
Los programas de investigación de los sistemas naturales
se basan, explícitamente o no, en una determinada concepción
de la naturaleza, que tarde o temprano se manifiesta en las estrategias
de manejo del ambiente. Si los modelos sobre los sistemas naturales
se construyen con supuestos incorrectos, los programas de investigación
serán poco fructíferos, es decir, producirán
resultados no verificables e inconsistentes.
Por ejemplo, los modelos sucesionales se formulan con una escala
espacial y temporal acotada, las más de las veces de manera
implícita. El desarrollo de modelos nuevos con mayor capacidad
predictiva quizás necesite incorporar de modo explícito
las escalas espaciales y temporales, con lo que su relevancia
para las prácticas de restauración será mucho
mayor.
La
dinámica alterada de las comunidades biológicas
Dinámicas
alteradas: invasiones de especies
Una
consecuencia de las actividades humanas vinculadas con el desplazamiento
de personas o mercancías es que promueven (voluntaria o
involuntariamente) la dispersión de especies a través
de sus barreras naturales. Si bien estas dispersiones han ocurrido
desde hace muchos años, con la globalización del
comercio, la relajación de fronteras comerciales y el desarrollo
de transportes más grandes y rápidos este fenómeno
es mucho más frecuente (Kolar y Lodge, 2001).
La presencia de una especie invasora en un lugar es resultado
de varios procesos que tradicionalmente se han agrupado en: transportación
y la sobrevivencia a este proceso, la introducción en la
región nueva y el establecimiento. Sin embargo, estos conceptos
se usan de modo ambiguo en la literatura especializada, por lo
que se ha propuesto una clasificación basada en otras consideraciones.
Para que una especie pueda considerarse invasora debe vencer diversas
barreras que frenen su crecimiento poblacional, como las geográficas,
ambientales y reproductivas (Richardson et al., 2000). Aunque
la gran mayoría de los organismos dispersados no logran
traspasar alguna de estas barreras, los pocos que sobreviven pueden
ocasionar mucho daño a los ambientes. Por ejemplo, quizás
el mayor evento moderno de extinción de vertebrados del
que se tenga registro ocurrió con la introducción
de la perca del Nilo en el Lago Victoria (África) en la
década de 1950 con la consecuente extinción de alrededor
de 200 especies de peces endémicos (Reinthal y Kling, 1997).
La invasión de especies exóticas es un proceso tan
importante que algunos autores la consideran una de las mayores
amenazas a la biodiversidad nativa y a las funciones ecosistémicas
(Kolar y Lodge, 2001); otros, incluso, sugieren que es la segunda
causa de pérdida de biodiversidad, después de la
destrucción de ambientes (Keane y Crawley, 2002).
La invasión de especies puede ocurrir tanto en ambientes
no perturbados como en perturbados. En general, se considera que
el establecimiento exitoso de una especie invasora en un ambiente
intacto puede ser más difícil que en uno perturbado,
ya que las interacciones entre las especies presentes son tan
robustas (pues han evolucionado de manera conjunta), que impiden
que una especie ajena pueda establecerse (Ramakrishnan y Vitousek,
1989). Sin embargo, existen casos notorios en los que esto no
ocurre, como las introducciones de cabras en islas, que extinguen
a la biota nativa y modifican drásticamente la composición
florística, faunística y el ambiente (Desender et
al., 1999).
En cambio, la presencia de especies exóticas en ambientes
perturbados es muy frecuente. Este “éxito”
se logra con la conjunción de dos factores principales:
a) las características de historia de vida de las especies
invasoras, adaptadas a aprovechar ambientes perturbados; b) la
liberación de recursos, generalmente ocasionada por el
disturbio, que vuelve a las zonas perturbadas mucho más
susceptibles de ser colonizadas por especies oportunistas, como
las invasoras. Esta retroalimentación positiva entre factores
puede ser el mecanismo que otorga mucha estabilidad a las áreas
perturbadas que fueron colonizadas por especies invasoras (véase
más adelante) (Suding et al., 2004).
El estudio comparado de la flora invasora tiene gran relevancia
en la actualidad, ya que puede proporcionar evidencia acerca de
cómo se organizan las comunidades vegetales en grandes
escalas. Por ejemplo, se ha reportado una fuerte relación
entre las malezas (nativas y no nativas) y las demás especies
de angiospermas en el territorio nacional (Espinosa-García
et al., 2004). Simultáneamente, este tipo de información
permite evaluar, en términos generales, el grado o nivel
de perturbación de la flora de una región. En este
contexto, se estima que alrededor del 2.7% de las especies de
angiospermas en México son exóticas, provenientes
principalmente del Viejo Mundo (Asia, África y Europa)
(Villaseñor y García, 2004).
Dinámicas
alteradas: homogeneización biótica
La
invasión de especies puede caracterizarse con dos procesos
vinculados entre sí: a) la expansión de los rangos
de distribución de especies cosmopolitas no nativas y b)
la reducción de los rangos de distribución de especies
nativas endémicas. El resultado de este reemplazo es que
las biotas regionales pierden su identidad (basada en las especies
nativas), pues están dominadas por unas pocas especies
generalistas de amplia distribución. Este fenómeno
ha sido llamado “homogenización biótica”
(Olden et al., 2004). El registro paleontológico indica
que han ocurrido varios “eventos de mezclado” de biotas
a lo largo del tiempo. Sin embargo, este proceso natural se ha
acelerado tanto a causa de las actividades comerciales a escala
global, que algunos expertos incluso han sugerido que no es exagerado
hablar de una nueva “era geológica”, el “Homogoceno”
o la nueva Pangea, en el que unas pocas especies estén
presentes en todos los ecosistemas del planeta. Nadie tiene claras
las consecuencias de esta gran pérdida de biodiversidad,
pero ciertamente pueden ser desastrosas.
Dinámicas
alteradas: procesos y patrones en escala ecosistémica
El
concepto de estabilidad de las comunidades biológicas se
vuelve muy debatible cuando se le analiza en términos de
la heterogeneidad ambiental y de su manifestación en distintas
escalas espaciales y temporales, porque lo que se percibe como
estable en una escala no lo es en otra y viceversa. A pesar de
ello, es posible hablar de estados y de dinámicas alteradas,
es decir, de condiciones y procesos ecológicos que de ninguna
manera pueden ser interpretados como fluctuaciones no significativas
de la condición basal de un sistema. La identificación
del “estado basal” de un ecosistema es indispensable
para implementar programas de restauración en el sentido
amplio del término. Sin una concepción más
o menos clara acerca de “cómo debe ser” un
ecosistema “sano” (en términos funcionales,
de composición específica y de características
ambientales), es difícil elegir, diseñar e implementar
las técnicas “correctivas” adecuadas.
Las dinámicas alteradas pueden originarse por disturbios
antropogénicos, que se pueden clasificar en cuatro grandes
grupos (Rapport y Whitford, 1999): a) reestructuración
física del medio; b) introducción de especies exóticas;
c) descarga de sustancias tóxicas y d) sobreexplotación.
Estos tipos de disturbios se manifiestan en los sistemas naturales
de formas diversas y complejas, sin embargo, algunas de ellas
aparecen repetidamente, sin importar las características
particulares de los ecosistemas. Por ello se sugiere que los ecosistemas
perturbados presentan un “síndrome de tensión”
(distress syndrome), caracterizado por: a) valores de biodiversidad
bajos; b) productividades primarias y secundarias alteradas, en
especial, eficiencias bajas en el reciclaje de nutrientes; c)
dominio de especies exóticas u oportunistas de ciclo de
vida corto. Estos autores también proponen tres mecanismos
generales de transformación responsable de la degradación
de los ecosistemas: 1) disrupción de ciclos de nutrimentos;
2) estrategias de adaptación de especies oportunistas;
3) desestabilización de sustratos. El fracaso de un proyecto
de rehabilitación o restauración puede originarse
en dichos mecanismos, ya que: i) los ecosistemas perturbados son
más susceptibles a la invasión de especies oportunistas
que impiden el establecimiento de la biota original; ii) la disrupción
de sustratos limita el establecimiento de comunidades biológicas
muy organizadas, que dependen del sustrato original; iii) la alteración
de los flujos de nutrimentos modifica completamente las características
originales del ecosistema, haciendo la restauración prácticamente
imposible.
Las respuestas de un ecosistema al disturbio dependen, obviamente,
de las características de la alteración, pero también
de las propiedades dinámicas de aquél. Puede suceder
que las características de un ecosistema cambien de manera
gradual como respuesta a cambios graduales de las condiciones
externas a él. Pero también puede ocurrir que el
ecosistema se mantenga inalterado ante los cambios del entorno
y repentinamente, al llegar las condiciones a algún valor
umbral, el ecosistema se modifique de modo abrupto y sorpresivo.
Estas “transformaciones catastróficas” (Sheffer
et al., 2001) pueden ocurrir en ecosistemas muy contrastantes,
pero tienen algunas características compartidas: 1) el
contraste entre estados del ecosistema se debe a desplazamientos
en las dominancias relativa de organismos con formas de vida diferentes;
2) el cambio abrupto entre estados es disparado por eventos estocásticos,
como incendios, condiciones climáticas extremas, o infestaciones
de patógenos; 3) los ciclos retroalimentados que estabilizan
a los estados alternos involucran mecanismos biológicos
y físicos.
Todas las consideraciones de esta sección ofrecen herramientas
para entender porqué algunos proyectos de restauración
fracasan. Tradicionalmente, los esfuerzos de restauración
se centraron en estimular la dinámica natural de la vegetación
para que regrese a sus condiciones originales por sí sola.
Es decir, los modelos sucesionales “clásicos”
son la base conceptual de las estrategias de restauración
(Prach et al., 2001). Sin embargo, los resultados de la restauración
son impredecibles, pues unos casos funcionan, pero otros fracasan.
De hecho, existe la posibilidad de que los esfuerzos de restauración
conduzcan al ecosistema a una condición muy lejana de la
deseada. Esta incertidumbre puede deberse a que los ecosistemas
degradados también son estados estables, que tienen ciclos
retroalimentados que los mantienen e impiden que se puedan transformar
(Suding et al., 2004). Los siguientes son algunos factores generales
responsables de la gran resiliencia de los sistemas degradados:
a) afecto de especies; b) interacciones tróficas; c) conectividad
de paisaje y fuentes de semillas. Es conveniente detectar cuáles
de ellos son los que causan la resiliencia, para enfocar adecuadamente
los trabajos de restauración. Si hay un sólo factor
responsable, las probabilidades de controlar las transformaciones
del ecosistema son altas, pero si hay varios es fundamental detectar
cuál es el más importante. Es interesante saber
que para romper los ciclos que dan resiliencia a los ecosistemas
degradados, puede ser necesario (casi paradójico) perturbar
fuertemente el sistema para que puedan entrar en actividad los
ciclos que dan resiliencia a los estados del ecosistema que se
desean fomentar (Suding et al., 2004).
Conclusiones
En
la actualidad es muy importante implementar prácticas de
restauración (en sentido amplio) y conforme pase el tiempo,
será simple y llanamente indispensable. Si bien es cierto
que la restauración debe apoyarse enormemente en la teoría
ecológica, también es cierto que los problemas de
restauración son un excelente campo de prueba para ella.
Más aún, las necesidades de restauración
quizás impulsen la búsqueda de nuevas propiedades
de los sistemas biológicos. Por ejemplo, los modelos de
sucesión ocurren siempre en una escala espacial y temporal
acotada, las más de las veces no considerada de manera
explícita. Para desarrollar modelos nuevos con mayor capacidad
predictiva quizás sea necesario incorporar de modo explícito
las escalas espaciales y temporales, por lo que su relevancia
para las prácticas de restauración será mucho
mayor.
Existe una estrecha relación entre los disturbios y la
restauración. Al definir y delimitar al primero se orientan
en gran medida las estrategias y capacidades de la segunda. Algunos
tipos de disturbios pueden ser contrarrestados con prácticas
de restauración que enfaticen un sólo aspecto, como
la introducción de especies de crecimiento acelerado y
adaptables para el desarrollo de cobertura vegetal, o el retiro
de residuos peligrosos del ambiente. Situaciones como éstas
son las más “deseables”, pues para cada tipo
de disturbio existen una o dos acciones correctivas. Consecuentemente,
no es muy complicado delimitar lo que se entiende por un ecosistema
“sano”. Sin embargo, las soluciones no siempre son
tan fáciles de hallar. Recientemente han cobrado importancia
dos tipos de disturbio que imponen a la restauración mayores
retos: la invasión de especies y la homogeneización
biótica. Estos fenómenos afectan a los ecosistemas
de múltiples maneras y son especialmente relevantes por
dos razones principales. La primera de ellas es que todavía
no se han desarrollado para ellos técnicas correctivas
eficientes. La segunda es la ausencia de un consenso en torno
a lo que significa un ecosistema “sano”.
Estos ejemplos sugieren que muchos conceptos ecológicos
en escala ecosistémica deberían modificarse, como
ocurre con los modelos de sucesión. Conforme estas interpretaciones
se sometan a la validación científica, la restauración
ecológica adquirirá más solidez y sus prácticas
serán más eficientes.
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