Algunos conceptos de la ecología y sus vínculos con la restauración
Ernesto Vicente Vega Peña

 

Departamento de Ecología de Comunidades
Instituto Nacional de Ecología- SEMARNAT correo-e: evega@inecc.gob.mx

 

Introducción

 

Un par de estrategias de conservación de la biodiversidad que se aplican en todo el mundo son la preservación de regiones biológicamente importantes y la búsqueda de opciones de uso sustentable. Sin embargo, existe una tercera estrategia, cuya relevancia aumentará cada día más, al igual que lo hacen las tasas de degradación del ambiente: la restauración ecológica.

En sentido muy general, la restauración abarca un diverso conjunto de conceptos y técnicas concebidos para contrarrestar disturbios y restaurar la composición taxonómica, estructura y función de los sistemas biológicos (véase Márquez-Huitzil en este volumen). Esta actividad es un desafío, tanto teórico como práctico. Por una parte, la restauración de sistemas ecológicos es una “prueba de fuego” para la ecología, ya que las diversas formas e intensidades de los disturbios antropogénicos conforman un vasto escenario de “experimentos” (la mayoría involuntarios), que sirven para poner a prueba los conceptos ecológicos. Al mismo tiempo, la restauración, en tanto que disciplina técnico-científica, está “obligada” a incorporar los más recientes avances que ofrece la ecología, si desea tener éxito en la implementación de prácticas que sean eficientes.

Sin embargo, puede decirse que existe un “divorcio” entre la teoría ecológica y las prácticas de restauración, ocasionado en parte por la lentitud con la que algunos conocimientos (los muy especializados o recientes) se incorporan a los campos aplicados. Además debe considerarse que la ecología es una disciplina relativamente joven y que trata con sistemas muy complejos, por lo que todavía no existe un cuerpo teórico que tenga buena capacidad de predicción sobre algunos procesos (en especial aquéllos relacionados con la dinámica simultánea de varias especies interactuantes). El reto al que se enfrenta la restauración ecológica es doble, ya que trata de revertir las tasas de degradación y pérdida de sistemas ecológicos de los que se sabe muy poco.

Este texto pretende reducir (aunque sea en grado mínimo) la separación entre teoría y práctica, mediante la comparación de la teoría ecológica en la que se ha basado la restauración, con algunos conceptos modernos sobre dinámica de comunidades. Se expondrán sucintamente los principales conceptos y procesos relacionados con los ecosistemas alterados y cómo pueden afectar a los esfuerzos y técnicas de restauración. Finalmente, se describirán algunos de los procesos ecológicos que afectan a los ecosistemas de forma cada vez más importante (la invasión de especies y la homogeneización biótica) y sus vínculos con los procesos de disturbio.

La interpretación tradicional de la dinámica de las comunidades vegetales

El estudio del cambio de la composición y abundancias de plantas a través el tiempo, en un mismo sitio, ha sugerido a los especialistas varios mecanismos y sistemas clasificatorios de este fenómeno, conocido genéricamente como sucesión vegetal (recuadro 1). De ellos, el modelo quizá más conocido es el de Connell y Slatyer (1977). Su principal característica es que considera a las interacciones biológicas entre poblaciones y a las modificaciones que éstas causan al entorno como los principales mecanismos responsables de los cambios de especies. La facilitación, la tolerancia y la inhibición son los tres grandes procesos con los que se construye este modelo y pueden usarse para explicar una gran cantidad de situaciones en los que ocurra reemplazo de plantas (figura 1).

 

 

Figura 1. El modelo de Connell y Slatyer, a pesar de tener casi 30 años de edad, es aún vigente. A pesar de que los procesos de facilitación juegan en él un papel muy importante, el proceso subyacente en todas las trayectorias es el de la competencia interespecífica Fuente: modificado de Connell y Slatyer, 1977.

 

 

Curiosamente, el carácter tan amplio de dicha propuesta impide aplicarla fácilmente a casos particulares. Este modelo engloba en unas pocas definiciones procesos tan interrelacionados y complejos que su demostración y manipulación experimental resulta muy difícil (piénsese, por ejemplo, en el diseño experimental que sería necesario para estudiar los fenómenos de facilitación entre las poblaciones presentes en dos etapas consecutivas de un proceso de sucesión). Algunas propuestas que explican los reemplazos de especies usando procesos que ocurren a escala individual y poblacional que se pueden medir de manera menos subjetiva (al menos en teoría), son aquéllas que se basan ya sea en la clasificación CSR de historias de vida (Grime, 1978) o en la hipótesis del cociente de recursos (Tillman, 1985). En cada cuerpo teórico, la sucesión es explicada respectivamente, enfatizando en características de historias de vida, o capacidades de uso de recursos esenciales y de competencia interespecífica (recuadro 2).

 

 

Si bien estos cuerpos de conocimiento permiten entender de manera más precisa varios procesos que ocurren en la sucesión, aún tienen un carácter muy general ya que son conceptos de ecología básica. Por ello, ponen énfasis en la clasificación, descripción y explicación de procesos, más que en su manipulación. En consecuencia, es relativamente difícil traducir estos conceptos a métodos permitan controlar, aunque sea parcialmente, la secuencia de reemplazo de especies. Este alejamiento entre teoría y práctica puede reducirse si se usan como vínculos aquellas etapas del ciclo de vida de las plantas en las que se apliquen tanto los conceptos de las teorías previas como las técnicas de manejo. Particularmente, las etapas del ciclo de vida relacionadas directamente con las semillas (producción, destino en el suelo, germinación) y los primeros estados de crecimiento de las plantas tienen especial importancia en los procesos de sucesión, ya que es relativamente sencillo manipular algunas de ellas para facilitar o inhibir el establecimiento de poblaciones vegetales.

 

La interpretación moderna de la dinámica de las comunidades vegetales

El “balance de la naturaleza”, en términos muy amplios, hace referencia a la propiedad de los sistemas biológicos de mantenerse indefinidamente en una misma condición si no se les perturba (Egerton, 1973). Esta idea ha estado presente durante mucho tiempo en el pensamiento científico y al menos en el campo de la ecología ha sido el sustento para la derivación de conceptos como equilibrio, estados estables, homeostasis y estabilidad (Wu y Loucks, 1995; Gunderson, 2000). No es difícil percibir que los modelos de sucesión mencionados se fundamentan en este concepto, explícita o implícitamente. Resulta paradójico que las propiedades dinámicas de la vegetación se analicen con el supuesto de la estabilidad.

Sin embargo, las interpretaciones que enfatizan en las propiedades dinámicas de la vegetación también surgieron hace tiempo en la literatura especializada. El “complejo de regeneración” (regeneration complex) propuesto por A.S. Watt es una interpretación sobre la dinámica de la vegetación que en muchos sentidos es “pionera” por los conceptos que en ella aparecen. Su fundamento es reconocer que la vegetación está organizada en parches que a su vez forman mosaicos. Los parches están dinámicamente relacionados formando series ordenadas (o patrones espaciales y temporales), que le dan el carácter estable a la comunidad. Dice Watt (1947: 3): “…Although there is change in time at a given place, the whole community remains essentially the same; the thing that persists unchanged is the process and its manifestation in the sequence of phases.” Otro ejemplo donde aparece claramente el carácter dinámico de la vegetación es el del Astrocaryum mexicanum. Mediante el estudio de los patrones de crecimiento de esta palma, es posible clasificar la intensidad y fechas de ocurrencia de los disturbios del bosque tropical de los Tuxtlas, Veracruz, desde los más pequeños causados por la caída de ramas, hasta los más grandes debidos a la caída de árboles completos (Martínez-Ramos et al., 1988). El análisis espacial de los patrones de crecimiento de esta planta reveló que el bosque tropical “inmutable” en realidad está compuesto de un mosaico de parches con edades que van desde los pocos meses hasta casi la centuria. La estabilidad del bosque en el largo plazo se basa en la no-simultaneidad de perturbaciones locales en los parches.

Actualmente es común en las ciencias ambientales el uso de conceptos tales como heterogeneidad (espacial y temporal) y escala. Si bien ya se había explorado la relevancia de estos conceptos en la ecología (Levin, 1992; Greig-Smith, 1979), sólo hasta hace relativamente poco tiempo se les ha incorporado de manera consistente en los métodos de análisis, en las hipótesis y preguntas que tradicionalmente se hacían sin considerarlos. Al hablar de la heterogeneidad de un sistema ecológico se hace referencia a que sus diversos componentes tienen características cualitativamente distintas que varían en el espacio y el tiempo (Kolasa y Rollo, 1991). La escala, por su parte, trata de las unidades de medición (de milímetros hasta kilómetros, o de segundos a centurias) que se emplean para caracterizar un sistema ecológico y por ende, para detectar qué tan heterogéneo es.

Muchos conceptos de ecología tal vez deban ser planteados nuevamente, de modo que incluyan explícitamente la escala y la heterogeneidad. De acuerdo con algunos autores, estas modificaciones son tan importantes que representan un cambio de paradigma en esta ciencia (Wu y Loucks, 1995). En este contexto, los sistemas ecológicos tienen cinco elementos fundamentales:

a) Los sistemas ecológicos están constituidos como un conjunto de mosaicos organizados en un sistema de jerarquías discontinuas y anidadas. Esta afirmación considera que la “unidad ecológica” de estudio es el parche, en lugar de los niveles tradicionales (individuo, población, comunidad y ecosistema). Esta unidad “nueva” tiene un componente espacial explícito y sus características (forma y dinámica) dependen, en parte, de la escala en la que se evalúen.

b) La dinámica de los sistemas ecológicos es un compuesto de dinámica de parches. El comportamiento de los sistemas ecológicos surge como la síntesis de los comportamientos de sus parches individuales y de sus interacciones con parches en otras escalas. Se trata de una propiedad emergente, que no es resultado de la suma de las dinámicas de los parches individuales.

c) Los sistemas ecológicos deben entenderse considerando la relación entre escala, patrones y procesos. Los procesos ecológicos que ocurren en cada parche se manifiestan en la forma de patrones espaciales, al igual que la variación espacial impone restricciones a los procesos ecológicos. De este modo se produce una interacción mutua entre los procesos y las regiones donde se desarrollan.

d) La dinámica de los sistemas ecológicos debe enfatizar la perspectiva del no equilibrio. Una consecuencia de concebir a los sistemas ecológicos como mosaicos anidados es que el concepto tradicional de “estabilidad” no se puede aplicar a ningún conjunto de mosaicos en particular. Lo que se observa, más bien, son las dinámicas transitorias.

e) La dinámica de los sistemas ecológicos debe incluir el concepto de metaestabilidad. Aunque la dinámica transitoria es una característica de los mosaicos en una escala determinada, cuando se evalúa en escalas superiores se manifiesta como si el mosaico estuviera en condiciones de equilibrio. Esta propiedad es conocida como metaestabilidad.

 

Los programas de investigación de los sistemas naturales se basan, explícitamente o no, en una determinada concepción de la naturaleza, que tarde o temprano se manifiesta en las estrategias de manejo del ambiente. Si los modelos sobre los sistemas naturales se construyen con supuestos incorrectos, los programas de investigación serán poco fructíferos, es decir, producirán resultados no verificables e inconsistentes.

Por ejemplo, los modelos sucesionales se formulan con una escala espacial y temporal acotada, las más de las veces de manera implícita. El desarrollo de modelos nuevos con mayor capacidad predictiva quizás necesite incorporar de modo explícito las escalas espaciales y temporales, con lo que su relevancia para las prácticas de restauración será mucho mayor.

 

La dinámica alterada de las comunidades biológicas

 

Dinámicas alteradas: invasiones de especies

Una consecuencia de las actividades humanas vinculadas con el desplazamiento de personas o mercancías es que promueven (voluntaria o involuntariamente) la dispersión de especies a través de sus barreras naturales. Si bien estas dispersiones han ocurrido desde hace muchos años, con la globalización del comercio, la relajación de fronteras comerciales y el desarrollo de transportes más grandes y rápidos este fenómeno es mucho más frecuente (Kolar y Lodge, 2001).

La presencia de una especie invasora en un lugar es resultado de varios procesos que tradicionalmente se han agrupado en: transportación y la sobrevivencia a este proceso, la introducción en la región nueva y el establecimiento. Sin embargo, estos conceptos se usan de modo ambiguo en la literatura especializada, por lo que se ha propuesto una clasificación basada en otras consideraciones. Para que una especie pueda considerarse invasora debe vencer diversas barreras que frenen su crecimiento poblacional, como las geográficas, ambientales y reproductivas (Richardson et al., 2000). Aunque la gran mayoría de los organismos dispersados no logran traspasar alguna de estas barreras, los pocos que sobreviven pueden ocasionar mucho daño a los ambientes. Por ejemplo, quizás el mayor evento moderno de extinción de vertebrados del que se tenga registro ocurrió con la introducción de la perca del Nilo en el Lago Victoria (África) en la década de 1950 con la consecuente extinción de alrededor de 200 especies de peces endémicos (Reinthal y Kling, 1997). La invasión de especies exóticas es un proceso tan importante que algunos autores la consideran una de las mayores amenazas a la biodiversidad nativa y a las funciones ecosistémicas (Kolar y Lodge, 2001); otros, incluso, sugieren que es la segunda causa de pérdida de biodiversidad, después de la destrucción de ambientes (Keane y Crawley, 2002).

La invasión de especies puede ocurrir tanto en ambientes no perturbados como en perturbados. En general, se considera que el establecimiento exitoso de una especie invasora en un ambiente intacto puede ser más difícil que en uno perturbado, ya que las interacciones entre las especies presentes son tan robustas (pues han evolucionado de manera conjunta), que impiden que una especie ajena pueda establecerse (Ramakrishnan y Vitousek, 1989). Sin embargo, existen casos notorios en los que esto no ocurre, como las introducciones de cabras en islas, que extinguen a la biota nativa y modifican drásticamente la composición florística, faunística y el ambiente (Desender et al., 1999).

En cambio, la presencia de especies exóticas en ambientes perturbados es muy frecuente. Este “éxito” se logra con la conjunción de dos factores principales: a) las características de historia de vida de las especies invasoras, adaptadas a aprovechar ambientes perturbados; b) la liberación de recursos, generalmente ocasionada por el disturbio, que vuelve a las zonas perturbadas mucho más susceptibles de ser colonizadas por especies oportunistas, como las invasoras. Esta retroalimentación positiva entre factores puede ser el mecanismo que otorga mucha estabilidad a las áreas perturbadas que fueron colonizadas por especies invasoras (véase más adelante) (Suding et al., 2004).

El estudio comparado de la flora invasora tiene gran relevancia en la actualidad, ya que puede proporcionar evidencia acerca de cómo se organizan las comunidades vegetales en grandes escalas. Por ejemplo, se ha reportado una fuerte relación entre las malezas (nativas y no nativas) y las demás especies de angiospermas en el territorio nacional (Espinosa-García et al., 2004). Simultáneamente, este tipo de información permite evaluar, en términos generales, el grado o nivel de perturbación de la flora de una región. En este contexto, se estima que alrededor del 2.7% de las especies de angiospermas en México son exóticas, provenientes principalmente del Viejo Mundo (Asia, África y Europa) (Villaseñor y García, 2004).

 

Dinámicas alteradas: homogeneización biótica

La invasión de especies puede caracterizarse con dos procesos vinculados entre sí: a) la expansión de los rangos de distribución de especies cosmopolitas no nativas y b) la reducción de los rangos de distribución de especies nativas endémicas. El resultado de este reemplazo es que las biotas regionales pierden su identidad (basada en las especies nativas), pues están dominadas por unas pocas especies generalistas de amplia distribución. Este fenómeno ha sido llamado “homogenización biótica” (Olden et al., 2004). El registro paleontológico indica que han ocurrido varios “eventos de mezclado” de biotas a lo largo del tiempo. Sin embargo, este proceso natural se ha acelerado tanto a causa de las actividades comerciales a escala global, que algunos expertos incluso han sugerido que no es exagerado hablar de una nueva “era geológica”, el “Homogoceno” o la nueva Pangea, en el que unas pocas especies estén presentes en todos los ecosistemas del planeta. Nadie tiene claras las consecuencias de esta gran pérdida de biodiversidad, pero ciertamente pueden ser desastrosas.

 

Dinámicas alteradas: procesos y patrones en escala ecosistémica

El concepto de estabilidad de las comunidades biológicas se vuelve muy debatible cuando se le analiza en términos de la heterogeneidad ambiental y de su manifestación en distintas escalas espaciales y temporales, porque lo que se percibe como estable en una escala no lo es en otra y viceversa. A pesar de ello, es posible hablar de estados y de dinámicas alteradas, es decir, de condiciones y procesos ecológicos que de ninguna manera pueden ser interpretados como fluctuaciones no significativas de la condición basal de un sistema. La identificación del “estado basal” de un ecosistema es indispensable para implementar programas de restauración en el sentido amplio del término. Sin una concepción más o menos clara acerca de “cómo debe ser” un ecosistema “sano” (en términos funcionales, de composición específica y de características ambientales), es difícil elegir, diseñar e implementar las técnicas “correctivas” adecuadas.

Las dinámicas alteradas pueden originarse por disturbios antropogénicos, que se pueden clasificar en cuatro grandes grupos (Rapport y Whitford, 1999): a) reestructuración física del medio; b) introducción de especies exóticas; c) descarga de sustancias tóxicas y d) sobreexplotación. Estos tipos de disturbios se manifiestan en los sistemas naturales de formas diversas y complejas, sin embargo, algunas de ellas aparecen repetidamente, sin importar las características particulares de los ecosistemas. Por ello se sugiere que los ecosistemas perturbados presentan un “síndrome de tensión” (distress syndrome), caracterizado por: a) valores de biodiversidad bajos; b) productividades primarias y secundarias alteradas, en especial, eficiencias bajas en el reciclaje de nutrientes; c) dominio de especies exóticas u oportunistas de ciclo de vida corto. Estos autores también proponen tres mecanismos generales de transformación responsable de la degradación de los ecosistemas: 1) disrupción de ciclos de nutrimentos; 2) estrategias de adaptación de especies oportunistas; 3) desestabilización de sustratos. El fracaso de un proyecto de rehabilitación o restauración puede originarse en dichos mecanismos, ya que: i) los ecosistemas perturbados son más susceptibles a la invasión de especies oportunistas que impiden el establecimiento de la biota original; ii) la disrupción de sustratos limita el establecimiento de comunidades biológicas muy organizadas, que dependen del sustrato original; iii) la alteración de los flujos de nutrimentos modifica completamente las características originales del ecosistema, haciendo la restauración prácticamente imposible.

Las respuestas de un ecosistema al disturbio dependen, obviamente, de las características de la alteración, pero también de las propiedades dinámicas de aquél. Puede suceder que las características de un ecosistema cambien de manera gradual como respuesta a cambios graduales de las condiciones externas a él. Pero también puede ocurrir que el ecosistema se mantenga inalterado ante los cambios del entorno y repentinamente, al llegar las condiciones a algún valor umbral, el ecosistema se modifique de modo abrupto y sorpresivo. Estas “transformaciones catastróficas” (Sheffer et al., 2001) pueden ocurrir en ecosistemas muy contrastantes, pero tienen algunas características compartidas: 1) el contraste entre estados del ecosistema se debe a desplazamientos en las dominancias relativa de organismos con formas de vida diferentes; 2) el cambio abrupto entre estados es disparado por eventos estocásticos, como incendios, condiciones climáticas extremas, o infestaciones de patógenos; 3) los ciclos retroalimentados que estabilizan a los estados alternos involucran mecanismos biológicos y físicos.

Todas las consideraciones de esta sección ofrecen herramientas para entender porqué algunos proyectos de restauración fracasan. Tradicionalmente, los esfuerzos de restauración se centraron en estimular la dinámica natural de la vegetación para que regrese a sus condiciones originales por sí sola. Es decir, los modelos sucesionales “clásicos” son la base conceptual de las estrategias de restauración (Prach et al., 2001). Sin embargo, los resultados de la restauración son impredecibles, pues unos casos funcionan, pero otros fracasan. De hecho, existe la posibilidad de que los esfuerzos de restauración conduzcan al ecosistema a una condición muy lejana de la deseada. Esta incertidumbre puede deberse a que los ecosistemas degradados también son estados estables, que tienen ciclos retroalimentados que los mantienen e impiden que se puedan transformar (Suding et al., 2004). Los siguientes son algunos factores generales responsables de la gran resiliencia de los sistemas degradados: a) afecto de especies; b) interacciones tróficas; c) conectividad de paisaje y fuentes de semillas. Es conveniente detectar cuáles de ellos son los que causan la resiliencia, para enfocar adecuadamente los trabajos de restauración. Si hay un sólo factor responsable, las probabilidades de controlar las transformaciones del ecosistema son altas, pero si hay varios es fundamental detectar cuál es el más importante. Es interesante saber que para romper los ciclos que dan resiliencia a los ecosistemas degradados, puede ser necesario (casi paradójico) perturbar fuertemente el sistema para que puedan entrar en actividad los ciclos que dan resiliencia a los estados del ecosistema que se desean fomentar (Suding et al., 2004).

 

Conclusiones

 

En la actualidad es muy importante implementar prácticas de restauración (en sentido amplio) y conforme pase el tiempo, será simple y llanamente indispensable. Si bien es cierto que la restauración debe apoyarse enormemente en la teoría ecológica, también es cierto que los problemas de restauración son un excelente campo de prueba para ella. Más aún, las necesidades de restauración quizás impulsen la búsqueda de nuevas propiedades de los sistemas biológicos. Por ejemplo, los modelos de sucesión ocurren siempre en una escala espacial y temporal acotada, las más de las veces no considerada de manera explícita. Para desarrollar modelos nuevos con mayor capacidad predictiva quizás sea necesario incorporar de modo explícito las escalas espaciales y temporales, por lo que su relevancia para las prácticas de restauración será mucho mayor.

Existe una estrecha relación entre los disturbios y la restauración. Al definir y delimitar al primero se orientan en gran medida las estrategias y capacidades de la segunda. Algunos tipos de disturbios pueden ser contrarrestados con prácticas de restauración que enfaticen un sólo aspecto, como la introducción de especies de crecimiento acelerado y adaptables para el desarrollo de cobertura vegetal, o el retiro de residuos peligrosos del ambiente. Situaciones como éstas son las más “deseables”, pues para cada tipo de disturbio existen una o dos acciones correctivas. Consecuentemente, no es muy complicado delimitar lo que se entiende por un ecosistema “sano”. Sin embargo, las soluciones no siempre son tan fáciles de hallar. Recientemente han cobrado importancia dos tipos de disturbio que imponen a la restauración mayores retos: la invasión de especies y la homogeneización biótica. Estos fenómenos afectan a los ecosistemas de múltiples maneras y son especialmente relevantes por dos razones principales. La primera de ellas es que todavía no se han desarrollado para ellos técnicas correctivas eficientes. La segunda es la ausencia de un consenso en torno a lo que significa un ecosistema “sano”.

Estos ejemplos sugieren que muchos conceptos ecológicos en escala ecosistémica deberían modificarse, como ocurre con los modelos de sucesión. Conforme estas interpretaciones se sometan a la validación científica, la restauración ecológica adquirirá más solidez y sus prácticas serán más eficientes.

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