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Propagación y cultivo de cycadas
Colecta de semillas

 

Para la colecta de semillas, existen básicamente dos técnicas. La primera consiste en esperar el período de maduración de los conos femeninos, el cual varía según la especie. En el caso de algunas especies de Zamia y Ceratozamia la duración es aproximadamente de un año, pero en algunas de Dioon puede durar hasta dos años o más. De ninguna manera deben cortarse los conos inmaduros (conos pequeños) para intentar obtener semillas viables, ya que estos no se han desarrollado. Al madurar los conos, se observan las escamas que se han abierto ;las semillas se extraen aflojando los megasporófilos. Éstas tienen una capa carnosa (sarcotesta) de color rojo como en algunas especies de Zamia (por ejemplo Z. splendens), blanco-amarillento como en las Ceratozamia (por ejemplo C. norstogii) o amarillo como en Dioon (por ejemplo D. merolae) .

La segunda técnica consiste en tener en observación el cono femenino, actividad que se puede realizar de la siguiente manera: antes de cortar el cono se extrae una escama de la parte media del mismo y se quita una semilla, mientras está in situ. Se corta la semilla a la mitad longitudinalmente y se observa el embrión, si la semilla presenta embrión a la mitad o 3/4 de largo del gametofito, entonces el cono se puede cortar y las semillas pueden colectarse. Esto nos indica que las semillas están maduras. Pero si al cortar la semilla se observan dos cámaras (arquegonios), entonces el cono no debe cortarse debido a que todavía no se ha formado el embrión de la semilla y se vuelve a tapar el cono. Esto indica que sus semillas no fueron fertilizadas, y tardarán en madurar hasta un año ó más después de la fertilización (en el caso de Dioon, o casi diez meses en Zamia o Ceratozamia). Sí al cortar la semilla, ésta presenta un proembrión (como un hilo delgado enroscado como un resorte o suspensor que ocupa 1/3 de la mitad del largo de la semillas) ,el cono tampoco debe cortarse, puesto que no ha desarrollado completamente el embrión y debe esperarse unos ocho meses o más para el caso de Dioon y unos tres meses para Ceratozamia y Zamia.

Una vez recolectadas las semillas, deben limpiarse. Esta actividad consiste en eliminar la capa carnosa o sarcotesta de las semillas, debido a que presenta sustancias inhibitorias a la germinación, por lo que debe quitarse antes de sembrarlas. El ácido abscísico (ABA) o sustancias con propiedades similares son los responsables de este letargo químico, y se originan a partir de los carotenoides, violaxantina por vía de producción de xantoxina en varias partes de las semillas maduras. Estos carotenoides se han identificado como del tipo alfa-caroteno, cryptoxantina y zeaxantina en los túbulos de cromoplastos, en Cycas revoluta, dando a la semilla una coloración anaranjada. El efecto inhibitorio de la sarcotesta puede ser del resultado de la actividad del ABA y de otras sustancias que se originan de estos carotenoides (Dehgan y Schutzman, 1989). Las semillas germinan sólo cuando la sarcotesta es removida o naturalmente eliminada. Para esto, las semillas frescas se colocan en un balde con agua, dejándolas en remojo unos días para que se ablanden y la capa carnosa pueda desprenderse fácilmente.

 

Toxinas de las semillas

 

Debido a que las semillas de las cycadas, al igual que el tronco y hojas, presentan toxinas (Whiting, 1963), es recomendable tener cuidado al momento de colectarlas, así como cuando se elimina la sarcotesta, para lo cual debe usarse un guante de hule o de plástico para su limpieza y colecta. Las principales toxinas que se han reportado dentro de las cycadas son varios tipos de glicósidos, comúnmente referidos como cicasinas, neocasinas y macrozamina (Moretti et al., 1981; Rothschild et al., 1986) y un aminoácido no proteico, B-B-Metilamaino-l-alina, conocido comúnmente como B.M.A.A. (Vega y Bell, 1967, Spencer et al., 1987).

 

Almacenamiento de semillas

 

Si las semillas colectadas presentan letargo por embrión no desarrollado, como en el caso de algunas especies de Ceratozamia, es aconsejable almacenarlas por tres o cuatro meses. Después de la colecta de las semillas se recomienda la limpieza de las mismas antes del almacenamiento. Este tiempo sirve para que el embrión complete su desarrollo de una forma natural y madure bien. Las semillas pueden colocarse en un costal con arena húmeda para su almacenamiento, aunque no deben almacenarse por tiempo indefinido, ya que las semillas de las cycadas son recalcitrantes, es decir, se secan y pueden perder su viabilidad.

El almacenamiento de las semillas en un ambiente cálido puede ocasionar un desarrollo más rápido del embrión, pero también existe una perdida rápida de la viabilidad. En contraste, mediante el almacenamiento en frío, el embrión se desarrolla lentamente, pero existe menos pérdida de la viabilidad. Lo más recomendable es almacenar las semillas en una bolsa de plástico con musgo o heno a una temperatura de 10-15°C.

 

Maduración de las semillas

 

Algunos estudios de maduración en semillas de cycadas han demostrado que muchas especies presentan letargo por embrión inmaduro y en este estado son incapaces de germinar. Si las semillas se mantienen almacenadas adecuadamente, el embrión continúa su desarrollo lentamente hasta alcanzar su madurez, después de lo cual puede ser capaz de germinar. Este largo período de almacenamiento es conocido como periodo posmaduración, el cual es variable para cada especie. Algunas especies de Ceratozamia, Dioon y Zamia presentan períodos cortos de posmaduración, los cuales requieren unos 30 días para que sus semillas maduren (Hubbuch, 1987; Jones, 1993), mientras que en Bowenia, Cycas, Encephalartos, Lepidozamia, Macrozamia y Stangeria este lapso puede ser hasta de seis a 12 meses (Jones, 1993).

Cuando las semillas colectadas están maduras, como en el caso de Dioon merolae, especie que no presenta letargo de embrión inmaduro, la germinación se realiza aproximadamente en 30 días, mientras que las semillas de Ceratozamia norstogii, que presentan letargo de embrión no desarrollado, necesitan unos tres meses de almacenamiento para su adecuada maduración.

 

Prueba de fertilidad

 

Después de la colecta o del almacenamiento, las semillas pueden someterse a una prueba de fertilidad, que consiste en colocarlas en un balde con agua. Las que se hundan son fértiles y las que floten, infértiles. Estas últimas deben desecharse, debido a que después de la polinización algunas semillas no logran fertilizarse, y por lo tanto no desarrollaron un embrión, formando bolsas de aire, lo que hace que floten. También cuando las semillas han sido almacenadas por mucho tiempo, el gametofito se seca, por la deshidratación, dando como resultado el encogimiento del gametofito femenino y la separación subsecuente de la esclerotesta, lo que da lugar a la formación de bolsas de aire, razón por las que también flotan. A diferencia de muchas otras semillas, la viabilidad, en este caso, no se restablece por rehidratación.

Este método de prueba es muy efectivo para muchas especies de cycadas, aunque no funciona en especies asiáticas como Cycas circinalis y C. rumphii, las que son indiferentes a este método de flotación (Dehgan y Yuen, 1983; Dehgan y Schutzman, 1989). La distribución restringida y endémica de muchas especies de cycadas ha impedido la realización de pruebas de flotación en semillas. Aunque este método es un medio rápido para determinar la fertilidad o viabilidad de las semillas, lo más recomendable es revisar el embrión.

 

Cultivo

 

Las semillas se siembran horizontalmente con un 1/3-1/2 de su superficie sumergida en el sustrato . El suelo debe tener buen drenaje y no debe estar compactado. Las semillas pueden sembrarse en camas germinativas o almácigos, los que deben ser de 1.5 m ancho por 5 m de largo x 20 cm de alto, dejando espacios de 50 cm entre un almácigo y otro .El medio germinativo puede ser arena gruesa (en el caso de Dioon) y arcilla con tierra de hoja (para el caso de Ceratozamia). Al año de haber germinado pueden transplantarse en bolsas de vivero de polietileno o en maceteras individuales pequeñas.

Según Dehgan (1983), el medio germinativo adecuado para el cultivo de las cycadas de hábitat mésicos, como las especies de Zamia (por ejemplo, Zamia loddigesii, Z. fischeri) y algunas especies de Ceratozamia, es el siguiente:

- 1 parte por volumen Metro-Mix 500 o una mezcla similar de suelo.

- 1 parte por volumen de arena fina.

- 1 parte por volumen de perlita ó vermiculita.

- 1 parte por volumen de viruta de pino.

- 2.25 Kg/m3 de dolomita y 1.25 kg/m3 de micronutrientes.

Se puede intentar una segunda mezcla para taxa de hábitat xéricos (por ejemplo, Z. furfuracea, Dioon y algunas especies de Ceratozamia). La perlita puede ser reemplazada por grava "solita", tezontle o cualquier otra arcilla porosa de origen volcánico. El "Osmocote", un fertilizante de acción lenta, puede aplicarse sobre la superficie después del transplante.

Ambas mezclas tienen buen drenaje y favorecen la absorción de nutrientes por parte de la planta, así como también le dan una buena aireación, un aspecto muy importante, ya que el cultivo se ve afectado negativamente por la reducción severa del oxígeno en el suelo, lo que influye directamente en la utilización del nitrógeno. Un problema asociado con estas mezclas es la rápida extensión de la raíz primaria característica de todas las cycadas. Para superar este problema, la raíz puede ser cortada cerca de la base de la raíz primaria y después se remoja en ácido indolbutírico (IBA) a 2,000 ppm. durante cinco segundos, para después transplantarla, dando como resultado el desarrollo de dos o tres raíces primarias. Cada uno desarrolla varias raíces secundarias y numerosos pelos absorbentes (Dehgan y Almira, 1993). El medio debe ser humedecido antes de la segunda semana para evitar la desecación de las hojas (Dehgan, 1983). Esto permite que la planta tenga mejor absorción de los nutrientes y el agua, dando como resultado un buen crecimiento.

Para su germinación es importante tener humedad en el medio germinativo y una temperatura de 21-27°C con sombra parcial (Vovides, 1992) y una humedad relativa de 60-70% (Giddy, 1990). Esta temperatura se puede obtener fácilmente en regiones más cálidas, no obstante, en regiones más frías, puede lograrse con un sistema de nebulización intermitente y cables calentadores.

Una vez germinadas, las plántulas pueden transplantarse en túneles de plástico en un ambiente controlado con un rango de temperatura de 28-30°C. Bajo estas condiciones de cultivo, se puede aplicar regularmente cada fin de semana fertilizantes líquidos en forma de N-K-P, 3-1-5 en una dilución 1:1000 (Smith, 1978a; Smith, 1978b ; Giddy, 1990). También se recomienda un pH de sustrato de 6.5-7.0 (Dehgan y Almira, 1993).

 

Germinación

 

En Dioon merolae la germinación se da cuando la radícula emerge .Ésta presenta un color que va de blanco a beige, consistencia dura y un diámetro aproximado de 5 mm (a los 24 días) ,que se engruesa y forma un hipocótilo, desde donde emerge una raíz que se alarga, llegando a medir 25 cm de largo a los cuatro meses de siembra y pudiéndose observar la formación de raíces laterales. El hipocótilo se va engrosando conforme se desarrolla la plántula (Pérez Farrera, 1994).

El vástago comienza a emerger a los cinco meses de siembra de un ensanchamiento que se produce en la base del hipocótilo , principalmente por una abertura en donde se desarrolla una yema vellosa que al crecer se alarga y da origen a la hoja primaria, aplanada y plegada, de color verde claro, pubescente y flexible, y a medida que crece se va abriendo y endureciendo, hasta volverse coriácea (a los seis meses de siembra). Los folíolos son opuestos a subopuestos, presentan dos a tres espínulas en cada uno de los márgenes y de una a dos espinas en el ápice (Pérez Farrera, 1994).

De la misma manera se presenta la germinación en Ceratozamia norstogii. Al mes de haberse sembrado, las semillas germinan, y a los tres meses emergen la primera hoja con cuatro o seis folíolos.

 

Germinación rápida

 

Se puede acelerar la germinación de las semillas que presentan embrión inmaduro tratándolas con un proceso de escarificación. La escarificación química con ácido sulfúrico concentrado (H2SO4) ha dado muy buenos resultados, seguido por un remojo en ácido giberélico (GA3) a 1000 ppm. El tiempo de exposición varía en cada especie. Z. floridana requiere una exposición de 60 minutos en H2S04, seguida por un remojo de 48 horas en GA3 (Dehgan y Johnson, 1983), mientras que Z. furfuracea necesita sólo de 20-25 minutos de H2S04 y 24 horas de remojo en GA3 (Dehgan y Schutzman, 1983). Se recomienda, en general para las semillas de las cycadas, un remojo en H2S04 de 20-30 minutos seguido por uno en GA3 a 1000 ppm durante 24 horas (Dehgan y Almira, 1993).

La germinación rápida puede lograrse mediante la escarificación mecánica ó química. La mecánica puede obtenerse con el lijamiento de las semillas. La escarificación química mediante el remojo de las semillas en ácido sulfúrico o clorhídrico. Dehgan (1983), Dehgan y Johnson (1983) y Dehgan y Schutzman (1989) han reportado muy buenos resultados con la escarificación química. Smith (1978a) señala buenos resultados mediante la mecánica. Es importante mencionar que el empleo de cualquier método de escarificación nos compromete a establecer la búsqueda de un delicado punto de equilibrio en el que al mejorar la permeabilidad no se reduzca la protección natural de la semilla, ya que si se aplica más efecto del necesario, el embrión puede resultar dañado.

En general, todas las semillas de cycadas maduras parecen responder positivamente a la exposición del GA3, no obstante en Dioon merolae este procedimiento parece tener un efecto negativo, no así la escarificación (Pérez Farrera, 1994).

 

Producción de semillas por polinización manual

 

Antiguamente, se pensaba que las cycadas eran polinizados por el viento. Investigaciones recientes han demostrado que la polinización la efectúan insectos. En Zamia se han identificado dos grupos de insectos: curculiónidos (gorgojos) y langúridos (escarabajos) (Tang, 1987; Norstog, 1987; Norstog y Fawcett, 1989; Vovides, 1991; Norstog et al., 1992, Donaldson, 1997). Dioon merolae parece presentar este mismo patrón de polinización, no obstante, en Ceratozamia se presentan únicamente langúridos (Pérez Farrera obs. pers; Vovides, 1991). Estos insectos se reproducen en los conos masculinos, donde realizan su ciclo de vida y son los responsables directos del transporte del polen de las plantas masculinas a las femeninas. Cuando el cono masculino empieza a liberar el polen, los insectos salen del cono masculino y visitan el femenino, atraídos por el aumento de la temperatura y por algunos olores, llevando a cabo de esta manera la polinización.

La técnica de polinización manual es fácil de aprender, la única dificultad es el tiempo de operación y adquisición del polen y la identificación del cono femenino receptivo -para efectuar la polinización. Para la obtención del polen, es necesario que el cono masculino esté maduro, lo cual se reconoce porque justo antes de soltar el polen, su eje empieza a elongarse, las escamas se separan y los microsporan-gios se abren, liberando el polen .La liberación empieza pausadamente al principio y más rápido después, y puede durar de unos días hasta unas semanas, de acuerdo a la especie, pero generalmente se da en un período de 10 a 12 días (Giddy, 1990). En Dioon merolae y Ceratozamia norstogii suele tardarse hasta dos semanas (Pérez Farrera, obs. pers) .

Para obtener el polen, es necesario colectar el cono masculino al momento de su liberación. Nunca debe cortarse cuando está inmaduro (escamas cerradas), puesto que no se han desarrollado completamente los microsporangios. El cono se puede envolver en un pliego de papel estraza o periódico y colocarlo dentro de una caja en un lugar seco y ventilado. Posteriormente, conforme se vayan abriendo los microsporangios o bolsas polínicas, se puede sacudir el cono sutil y periódicamente, para ayudar a la liberación del polen, el cual puede alamcenarse en un frasco pequeño limpio, seco y de plástico. Estos frascos deben ir etiquetados con el nombre de la especie, localidad donde se realizó la colecta del cono masculino, fecha y nombre del colector. Los frascos pueden colocarse en una caja de plástico y guardarse en el congelador del refrigerador. El polen puede mantener su viabilidad por algunos años y puede utilizarse cuando sea la época de polinización. Recientes estudios en Encephalartos han demostrado que el polen puede almacenarse exitosamente en nitrógeno liquido (-196°C) sin perdida de viabilidad (Jones, 1993).

 

Técnica de polinización

 

La polinización de las cycadas, en su hábitat natural, ocurre cuando los conos femeninos están receptivos . Esto puede identificarse, en los casos de Ceratozamia y Zamia, cuando las escamas del cono femenino se abren ligeramente a lo largo del cono. En Dioon, solo las escamas estériles basales del cono se hinchan y se abren ligeramente, lo que puede durar una semana o dos, según sea la especie. Para la polinización manual, es necesario que el cono femenino esté en esta etapa receptiva.

Existen básicamente dos técnicas de polinización artificial. En una, el polen colectado en seco se coloca en la parte superior del cono femenino, después de haber quitado algunas escamas, y con una pipeta se sopla para que éste penetre entre los megasporófilos (Giddy, 1990). La segunda técnica consiste en colocar el polen en una tasa de agua y con una jeringa inyectarlo entre las escamas superiores y laterales del cono en el caso de Ceratozamia y Zamia. Para el caso de Dioon es recomendable quitar la tapa superior del cono femenino con una navaja filosa y soplar el polen desde arriba; una vez hecha la polinización, se vuelve a colocar la tapa superior del cono. Es aconsejable que se repitan los procesos de polinización artificial varias veces, durante el tiempo que el cono femenino está receptivo, para asegurar la obtención de un máximo número de semillas fecundadas (Vovides, 1992).

 

 

Periférico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco, C.P. 04530, Delegación Coyoacán, México D.F.
Última Actualización: 27/08/2007